Пустынная зона также подразделяется на две широтные ;подзоны: северную и южную. Северная подзона представлена полынной пустыней, примыкающей к злаковым степям. На' границе их находится широкая полоса, занятая сочетанием этих типов (степи и пустыни), среди которых наблюдаются га-лофитные включения солонцов и солончаков. Вегетационный период длится здесь 180—260 дней. Сумма среднесуточных температур воздуха выше 10°С на юге составляет 4000—4600° и приближается к субтропическим. Наибольшие суточные температуры воздуха 18—20°, а нередко и 25—32° бывают в .августе и сентябре. Среднегодовые температуры воздуха, по сравнению со степной зоной, возрастают до 3—13°, а количество осадков (которых здесь меньше, чем в южных пустынях, и они выпадают почти равномерно в течение всего лета) уменьшается до 81 —184 мм в год, причем за год испаряемость превышает осадки в 10—12 раз, а за летние месяцы—в 20— 70 раз. В северных пустынях годовой цикл вегетации растений имеет один период покоя — зимний из-за холода. Этот тип климата, по мнению Е. П. Коровина (Коровин и Кашкаров, 1934), обнаруживает большое сходство с климатом Центральной Азии, пустынных областей США и внутренней Австралии. Поэтому и северные пустыни он называет Центральноазиат-скими. Типчаковые степи и полынные пустыни, ло мнению Н. В. Павлова (1949), ведут свое происхождение с востока.

Флора северных пустынь не превышает 1000 видов (Павлов, 1948). Из биологических форм Е. П. Коровин (1958) упоминает однолетние и многолетние травы, полукустарники и полукустарнички, кустарники, деревья, мхи, лишайники и почвенные водоросли. К ним Н. В. Павлов (1948) добавляет «и немногие грибы».

Как будет видно из нашего обзора, микофлора пустынь довольно разнообразна и состоит из видов паразитных и сапрофитных, свойственных только пустынной зоне и обитающих в других местах, а также из эндемичных и реликтовых элементов.

На некоторых доминантных растениях северных пустынь паразитируют следующие виды грибов: Leveillula taurica Ar-naud f. artemisiae Jacz., Puccinia absinthii DC. на Artemisia terrae albae Krasch.; Cylindrosporium basiplanum Wassil., C. salicifoliae (Frel.) Davis, на Spiraea hypericifolia L.; Cucurbi-taria caraganae Karsten, Uromyces cytisi (Strauss) Schroeter, Heterosporium caraganae M. Vasjagina (Васягина, 1957), Ro-dosticta caraganae Wor., Septoria caraganae P. Henn. на Сага-gana frutex (L.) Koch.; Tranzscheliella otophora Lavrov на Sti-pa orientalis Trin., S. Richteriana Kar. et Kir., S. Szowitsiana Trin.; Ustilago hypodytes (Schlecht.) Fr. на Elymus angustus Trin.; Tilletia elymicota Lavrov на E. multicaulis Kar. et Kir.; Ustilago bromivora (Tul.) Fisch. v. Waldh. на Bromus squarro-sus L-, B. tectorum L.; Sorosporium saharianum Trotter на Лп-stida pennata Trin.; Urocystis ixioliri Zaprometov, U. Nevodov-skyi Schwarzman на Ixiolirion tataricum (Pall.) Roem. et Schult.; Leveillula taurica Arnaud f. convolvuli Pisareva на Convolvulus fruticosus Pall.

Микофлору саксаула (Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin и др.) изучал Б. И. Кравцев (1955). Им было учтено 66 видов грибов, из которых 23,3% оказались паразитами, а остальные— сапрофитами. Наибольшее их количество (51,5%) приходится на пиреномицеты и пикнидиальные (26%), в известной мере родственных между собой. Многие грибы (85%) оказались новыми, что позволило ему описать не только новые виды, на и следующие роды: Kurssanovia, Naumoveta (Pyrenomyceta-les), Nigrodiplodia (Pycnidiales).

Микофлора некоторых пустынных кустарников также была суммирована Б. И. Кравцевым (Шварцман и Кравцев, 1961). Состав грибов на них преимущественно ксерофитный: среди мучнисто-росяных грибов преобладают виды рода Leveillula» им уступают Erysiphe, Trichocladia. Широко распространены ржавчинные грибы родов Puccinia, Uromyces, Melampsora, а из сумчатых — Strickeria и несовершенных грибов — Coniothy-rium, Camarosporium. Значительно реже встречаются в условиях пустынь виды родов Ophiobolus, Cucurbitaria, Cytosporct и др., обычно обитающие в более мезофильных условиях.

На туранге (Populus diversifolia Schrenk), рощицы которой приурочены к сильно осолоненным террасам пустынных речек, были зарегистрированы Inonotus iliensis Kravtz., I. pseu-dohispidus Kravtz. et Schwarzm., Melampsora pruirtosae Tranz. и др.

He менее интересен состав почвенных макро- и микрофитов северных пустынь. К напочвенным макрофитам, которые были найдены и в степной зоне, следует добавить: Phellorinia inquinans Berk., Schizostoma laceratum Ehrenb., Chlamydopus Meyenianus (Klotzsch.) Lloyd, Tulostoma mammosum Fries,. T. volvulatum Borszczov, Phallus impudicus (L.) Pers. var. im-perialis (Schulzer) Ulbrich, Montagnea arenaria (DC.) Zeller. Помимо упомянутых гастеромицетов, назовем чрезвычайна редко находимые Phellorinia strobilina Kalchbrenner, Simblum sphaerocephalum Schlechtendal, Anthurus Archeri (Berkeley) Fischer и Dictyocephalus curvatus Underwood, известные в СССР главным образом по находкам в Казахстане, а за пределами СССР их находили преимущественно в австралийской,, палеотропической, неотропической и отчасти голарктической флористических областях земного шара, в условиях тропиков и субтропиков. Эти виды следует рассматривать как палеогеновые реликты, оставшиеся на территории Казахстана от прошлых геологических времен (Шварцман, 1959, 1960), что» подтверждается существованием здесь в палеоцен-эоцене субтропической флоры Полтавской ботанико-географической области, которая в общих чертах напоминала современную субтропическую флору Средиземноморья, Калифорнии, Австралии и Южной Африки (Криштофович, 1930, 1955; Коровин, 1934; Корнилова, 1955, 1956, 1958, 1959).

К этой группе, очевидно, можно отнести гриб Quelletia mirabilis Fr., принадлежащий к монотипному роду, описанному Фризом в 1871 г., собранный в Англии, Франции и Сев. Америке и, лишь спустя 90 лет, — в СССР. Первый раз его нашли 30 мая 1960 г. в Кзыл-Ординской области, а второй —27 июля 1960 г. в Алма-Атинской области. В обоих случаях вблизи мест находок гриба произрастали саксаул и солянки. Помимо данного вида, мы склонны отнести к третичным реликтам и упомянутый выше Chlamydopus Meyenianus (Klotzsch.) Lloyd. Раньше он был известен в Северной и Южной Америке, а также в Австралии, а в настоящее время и в СССР по сборам в Джамбулской, Гурьевской, Уральской (Васильков, 1954), Алма-Атинской, Актюбинской и Карагандинской областях в условиях северных пустынь Казахстана (Шварцман, 1959). Нет сомнения в том, что дальнейшие исследования обогатят нас не менее интересными находками грибов, относящихся к гастеромицетам.

Из агариковых грибов, представленных здесь видами родов Naucoria, Galera, Cortinarius, Lepiota, Hebeloma, Tubaria, Psilocybe, Inocybe, Paneolus, Coprinus, Agaricus, Pleurotus й многих других, назовем Pleurotus eryngii (Fr.) Quelet. Он часто появляется в огромных количествах и в свежем виде поступает на рынки городов Южного Казахстана (Шварцман, 1948, 1958). Обычно он произрастает у основания стеблей некоторых видов ферул и других зонтичных в сухих степях Средиземноморья. В Казахстане он был зарегистрирован у основания стеблей различных видов ферул (Ferula schair Borszcz., F. tatarica Fisch., F. pyramidata (Kar. et Kir.) Eug. Kor. и некоторых других), а также Dipsacus azureus Schrenk (Dipsaca-ceae) и Bromus Danthonia Trin., B. tectorum L. Принадлежат ли все образцы, собранные в Казахстане, к одному упомянутому виду, в настоящее время сказать трудно, так как требуются дополнительные исследования главным образом в есте* ственных местах его обитания.

Чтобы закончить краткий обзор микофлоры северной пустыни, назовем Sepultaria arenicola Rehm (Discomycetes), ши-* роко распространенную и редко встречающуюся Balsamia spV (Balsamiaceae), впервые обнаруженную в СССР по находкам^ в Казахстане среди корней тополя в песках Большие Барсукй Актюбинской области.

Микрофиты почв северной пустыни также весьма разнообразны. Мы располагаем данными, касающимися микофлоры различных типов почв Казахстана, частично опубликованными (Шварцман и Леонова, 1955) и подготавливаемыми к пе* чати.

Южная подзона характеризуется различными сочетаниями солянковых группировок при малом участии полыней и полном отсутствии злаков. Климатические условия южной части Чимкентской области (пески Кзылкумы) и крайнего юга Гурьевской области (часть плато Устюрт и п-ов Мангышлак) позволяют отнести эти территории к подзоне южных пустынь.

Продолжительность вегетационного периода здесь достигает 245—260 дней, а период активной вегетации — 200—215 дней. Сумма среднесуточных/температур воздуха выше 10°С составляет 4300—4600°. Среднегодовая температура воздуха равна 12—13°, а годовая амплитуда 31—36°, абсолютный максимум 44—47°, а абсолютный минимум —31 —37°. Средние температуры воздуха в июле и августе составляют 33—36°. В дневные часы почва прогревается до 70°. Среднее годовое количество осадков равно 108—175 мм (в предгорьях — до 275 мм). Максимум осадков выпадает в холодное полугодие (62—67%) и приходится на март, а за теплый период —33 —38% годовой суммы.

Такой тип климата, как отмечает Н. В. Павлов (1948), сходен с средиземноморским, а поэтому пустыни такого режима Е. П. Коровин (Коровин и Кашкаров, 1934) называет средиземноморскими. В развитии растительного покрова южных цустынь, в отличие от северных пустынь, характерно существование двух периодов покоя: летнего — от засухи и зимнего — от холода.

Родство солянковых группировок южной пустыни с аналогичными образованиями, наблюдаемыми в пустынях Ирана, Аравии и Северной Африки, Н. В. Павлов (1949) считает бесспорным. Как отмечает М. М. Ильин (1936, 1937), эта типичная средиземноморская галофитная флора возникла по побережью древнего Средиземноморского бассейна и по нему же распространилась на восток, занимая после усыхания моря освободившиеся соленосные пространства. М. Г. Попов (1927) видит центр происхождения Средиземноморских солончаковых пустынь на Африканском материке. Е. П. Коровин (1935) ищет корни их формирования в Центральной Азии. М. В. Куль-тиасов (1946) пришел к выводу, что происхождение флоры разнообразной группы маревых, населяющих солончаковые пустыни Средней Азии, связано с Азиатским материком. Центром развития самобытной флоры маревых, по его мнению, является, несомненно, Средняя Азия.

На растениях, произрастающих в солончаковой пустыне, паразитируют ржавчинные грибы родов Uromyces (U. salso-lae Reich., U. eurotiae Tranz.), Puccinia (P. isiacae (Thum.) Wint., P. Burnettii D. Griff.), многие формы мучнисто-росяных грибов вида Leveillula taurica Arnaud (f. atriplicis Pospelov, f. eurotiae Jacz., f. kochiae Jacz., f. salsolae Jacz., f. salsoicola Pisareva, f. haloxyli Jacz. и др.). Что же касается других групп грибов, то соотношения их, на примере паразитной и вапрофитной микофлоры саксаула, даны в работе Б. И. Крав-цева (1955), о чем упоминалось при обзоре микофлоры северных пустынь. Эти же грибы могут быть обнаружены и здесь.

На почвах с различной степенью осолонения обитают: Montagnea arenaria (DC.) Zeller, Gyrophragmium Dunalii (Fr.) Zeller (Gasteromycetes), Peziza arenaria Obs. (Discomycetes) и некоторые другие.

На юге Казахстана встречается эфемеровая пустыня, раскинувшаяся по лёссовым равнинам и низким предгорьям в окрестностях Арыси, Чимкента, а также на шлейфах Чу-Илийских гор. Она характеризуется ритмом осенне-зимне-весенней вегетации. Большинство видов эфемеровой пустыни является обитателями Средиземноморья; для некоторых ареал их ограничивается Передней Азией; лишь единичные виды относятся к широко распространенным растениям (Попов, 1940; Культиасов, 1946; Павлов, 1949). По своему ритму и динамичности аспекта эфемеровая пустыня, по мнению М. В. Культиа-сова (1946), является эндемичным типом пустыни Средней Азии. Она занимает особое положение между степной и субтропической растительностью Средиземноморья.

Типичными представителями весенней микофлоры эфемеровой пустыни являются Morchella steppicola Zerova ( = М. griseo-gigantea Lebed.) и упомянутый выше Pleurotus eryn-gii (Fr.) Quelet. Они здесь появляются в огромных количествах и в свежем виде поступают на рынки городов Южного Казахстана (Шварцман, 1948, 1958). Помимо них, были зарегистрированы виды родов Agaricus, Lepiota, Helvetia и др. Весьма разнообразен видовой состав грибов, обитающих на господствующих растениях. Это будут: Ustilago turcomanica Tranz., Tilletia prostrata Lavrov на Eremopyrum orientale (L.) Jaub. et Spach.; Cystopus candidus Pers., Peronospora Eigii Rayss на Leptaleum filifolium (Willd.) DC.; Cintractia caricis (Pers.) Magnus, Puccinia caricis Schroet. на Carex pachystylis Gay., C. physodes M. B.; Erysiphe graminis DC. f. poae March, на Poa bulbosa L.; Erysiphe labiatarum Chev. f. ziziphorae Posp. на Ziziphora tenuior L.; Ustilago bromivora (Tulasne) Fisch. v. Waldh. на Bromus tectorum L., B. Danthoniae Trin.; Ustilago triseti Liro на видах Trisetum; Trichocladia astragali Neger на видах Astragalus; Erysiphe labiatarum Chev. f. eremostachydis Qolovin на видах Eremostachys и многие другие.

На территории Казахстана встречаются и песчаные пустыни, среди которых преобладает северный тип. Лишь на крайнем юге наблюдается южный тип (Кзылкумы). Различия между северными и южными песчаными пустынями Казахстана описаны М. Г. Поповым (1940). Они проявляются в растительности бугров и межбугровых понижений. Если в межбу-гровых понижениях северных песчаных пустынь поселяются обитатели аллювиальных, речных террас (заросли или единичные кусты и деревья белого и черного тополей, южных видов ив, а в случае засоленности песков — туранга, лох, тамариски, иногда камыш и дерновинные злаки), то в межбугровых понижениях южных песчаных пустынь, вследствие недостатка влаги и ее осолонения и развевания песков, появляется резко галофитная растительность. На песчаных буграх обычно поселяются джузгуны. В растительности бугров северных песчаных пустынь преобладают джузгуны подрода Pterococ-cus, в южных — подрода Eucalligonum.

М. Г. Попов (1940) высказывает мысль о том, что песчаные пустыни Казахстана и Средней Азии образовались еще в верхнетретичное время, до начала ледникового периода. М. В. Культиасов (1946), исходя из анализа флоры и растительности этих пустынь, пришел к выводу о их молодости. Это подтверждается интенсивным формообразовательным процессом, наличием, особенно в южных песчаных пустынях, не только эндемичных видов, но и эндемичных родов.

Микофлора песчаных пустынь Казахстана очень разнообразна как по систематическому составу, так и по слагающим ее видам: почвенных макро- и микрофитов, паразитных и сапрофитных организмов, обитающих на произрастающих здесь растениях. Многие виды грибов, упомянутые для северной пустыни Казахстана, встречаются и в песчаной пустыне. Мико-флору южных песчаных пустынь изучала М. Тартенова (1961). Весной в Южных Кзылкумах ею было собрано около 100 видов грибов, из которых в первом опубликованном списке помещено 64 вида. Из них 70,4% видов составляют паразиты, а 29,6% —сапрофиты. В систематическом составе преобладают ржавчинные и несовершенные грибы, затем следуют сумчатые и головневые. Из последних назовем Ustilago bromivora (Tul.) Fisch. v. Waldh., U. turcomanica Tranz., Tranzscheliella otopho-ra Lavrov, Cintractia caricis (Pers.) Magnus, Cintractiomyxa caricis Qolovin, Sphacelotheca aeluropi Trotter, Sorosporium sa-harianum Trotter и S. consanguineum Ellis et Everhart. Последний гриб впервые обнаружен для СССР в 1957 г. М. Тартено-вой в Южных Кзылкумах и М. П. Васягиной в Бетпак-Дале. Вне Казахстана он известен в Сирии, Марокко и Сев. Америке. Такие ареалы грибов представляют большой научный интерес. Как удалось установить, некоторые виды, найденные здесь, отличаются от диагнозов типов рядом признаков. Для многих видов грибов выявлены новые питающие растения. К гастеро-мицетам, обитающим и в северной пустыне, добавляются Ро-daxis carcinomalis (L. ex Pers.) Fr. и Podaxis pistitlaris (L. ex Pers.) Fr., нигде больше в Казахстане не встреченные (Шварцман, 1959). Первый из упомянутых грибов известен в Южной и Юго-Западной Африке и упоминается Н. Г. Запрометовым (1926—1928) для Каракумов, а второй, по данным Э. Фишера (Fischer, 1933), найден в Афганистане, Африке, Индии и Австралии. Мы не разделяем мнения микологов (Pilat и др.), которые объединяют их в один вид, так как по имеющимся у нас данным они отличаются между собой по ряду признаков. Часть видов грибов, выявленных в Каракумах, требует дополнительных исследований, так как они оказались незрелыми.

Если стоять на точке зрения М. М. Ильина (1950), который считает, что пустынные или аридные пространства так же древни, как и лесные области, то можно предположить наличие известной преемственности в развитии современной мико-ч})лоры пустынь от таковой, существовавшей на палеозойских и мезозойских материках.

Пустыни, по мнению М. М. Ильина (1950), существовали еще задолго до появления покрытосеменных растений. На территории древнего материка — Гондваны — в пустынях палеозоя и отчасти мезозоя, в период господства папоротникообразных, птеридосперм и лепидофитов, произрастала глоссоптери-евая флора, представленная главным образом папоротниками с мелкими грубыми плотными листьями, а также видами ксерофитного или галофитного триасового рода плевромейя— Pleuromeia, принадлежащего одноименному семейству, близкому к Isoetaceae• На ныне живущих видах последнего обитают головневые грибы (Entorrhiza isoetes (Rostrup) Liro), что наводит на мысль, не была ли восприимчивость к ним унаследована от отдаленных предков.

В среднем мезозое на аридных территориях земли, кроме реликтовых птеридоспермов глоссоптериевых флор, появились в массовом количестве различные голосеменные, возможно и протангиоспермы: цикадофиты, саговники, беннетти-ты и др., которые, несомненно, имели свою паразитную, и сапрофитную микофлору.

В зонах современных пустынь обитает своеобразная флора с высоким эндемизмом не только видов, но и родов, семейств и даже порядков, что, по мнению М. М. Ильина (1954), является показателем геологически древнего существования этих аридных территорий. На видах трех из них также известны головневые грибы: Welwitschiaceae—Ustilago; Chenopodiace-ае — Thecaphora, Entyloma, Glomosporium; Aizoaceae—Thecaphora. Виды последнего и первого семейств преимущественно населяют Южную Африку.