Лесостепная микологическая зона Казахстана
Граница лесной зоны далеко не достигает северного рубежа Казахской ССР. Ее переходное образование— сибирская березовая лесостепь — своей южной окраиной заходит в северные пределы Уральской и Кустанайской областей и занимает всю территорию Северо-Казахстанской области. Здесь, как отмечает Н. В. Павлов (1948, 1949), нет сплошного распространения березовых «колков», как в Сибири; они встречаются отдельными островками. Березовая лесостепь представляет собой характерный бореальный тип, выполняющий функцию проводника в степные пределы более северных видов растений. Местами вместе с березовыми колками встречаются влажные западины, на которых произрастают осина, бореаль-ные виды ив, северные орхидеи и осоки. Березовые и осиново-березовые леса (колки) чередуются с остепненными лугами и разнотравными ковыльными степями. По северной окраине Казахстана Н. В. Павлов (1948) насчитывает около 1400— 1500 видов. На севере Западного Казахстана нагорным берегам реки. Урал свойственны дубово-вязовые широколиственные насаждения с травяным покровом из ландыша или ежевики. Эта растительность сформировалась не за счет собственно казахстанских степных элементов, свойственных зоне, в которой она расположена, а является реликтовым и обедненным простиранием к югу горного широколиственного лесного типа южной оконечности Уральских гор (Павлов, 1947, 1948). ' Продолжительность вегетационного периода этой зоны длится от 160 до 170 дней, а сумма среднесуточных температур воздуха выше 10°С составляет 2100° и меньше. Низкие зимние температуры (средняя температура января —16°) достигают в отдельные дни —46, —50°, а высокие летние (средняя июля 19—21°) достигают 40—41°. Испаряемость в течение лета в два-три раза превышает атмосферные осадки. Среднее годовое количество их варьирует от 242 до 315 мм, причем наибольшее количество осадков (80%) выпадает за теплый период.
Зарегистрированные в лесостепной зоне грибы в основном типичны для всей умеренной зоны северного полушария. Среди них преобладают виды семейства Polyporaceae, из которых одни вызывают внутренние гнили стволов и корней растущих деревьев, а другие поселяются на мертвой древесине.
Так, наибольшее распространение в дубово-вязовых, топо-лево-вязовых и тополево-ивовых насаждениях, произрастающих на нагорных и низменных берегах р. Урал, имеют: Phelllnus igniarius (L.) Quel., Forties fomentarius (L.) Gill., Laetiporus sulphureus (Bull.) Bond, et Sing., Phellinus lonicerinus (Bond.) Bond, et Sing., Polyporus brumalis (Pers.) Fr., Pluteus pellitus Quel., Lentinus tigrinus (Bull.) Fr., Pleurotus pantoleu-cus Fr., Daedalea quercina L. и другие.
Почвенные макрофиты — Boletus edulis Bull. var. quercicola Vassilkov, B. duriusculus Schulz., Lactarius insulsus Fr., Amanitopsis vaginata (Bull.) Rose varjulfa Schaff., Russula fellea Fr., Inocybe rimosa (Bull.) Fr., Scleroderma aurantium (Vail.) Pers., сопровождающие отдельные древесные породы в местах их естественного произрастания, образуют у них микоризы <Шварцман, Леонова, 1955).
На видах берез в лесостепной зоне обитают: Merulius tremellosus (Schrad.) Fr., Tyromyces lacteus (Fr.) Murr., Bjerkandera adusta (Willd.) Karst., Gtoeoporus dichrous (Fr.) Bres.„ Hapalopilus nidulans (Fr.) Karst., Piptoporus betulinus (Bull.) Karst., Fomes fomentarius (L.) Gill., Inonotus obliquus (Pers.) Pil., Phellinus igniarius (L.) Quel., Polyporus varius Pers. var. nummularius Bull., P. brumalis Pers., P. arcularius (Batsch.) Fr.„ Coriolus versicolor (L.) Quel., C. zonatus (Nees) Quel., C. pubes-cens (Schum.) Quel., C. hirsutus (Wulf.) Quel., Pseudotrame-tes gibbosa (Pers.) Bond, et Sing., Antrodia stereoides (Fr.) Bond, et Sing., Daedaleopsis confragosa (Bolt.) Schroet., Lenzi-tes betulina (L.) Fr. и многие другие. Среди упомянутых грибов мы видим обычные для широколиственных лесов Европы и Америки виды (Шварцман, Леонова, Антипова, 1956; Крав-цев, 1950).
Древние водные трассы, по мнению Н. В. Павлова, способствовали проникновению в Северный Казахстан обыкновенной сосны, как наиболее выносливого лесного вида. Вследствие этого в Кустанайской и Карагандинской областях наблюдаются островные сосновые боры, а вдоль р. Иртыша — ленточные сосновые боры. Найденные здесь грибы хороша известны как широко распространенные представители голарктической микофлоры. Из наиболее часто встречающихся следует назвать: Fomitopsis annosa (Fr.) Karst., F. pinicola (Sw. ex Fr.) Karst., Phaeolus Schweinitzii (Fr.) Pat., Phellinus pint (Thore ex Fr.) Pil., Coriolellus squalens (Karst.) Bond, et Sing., Hirschioporus abietinus (Dicks, ex Fr.) Donk, #. fusco-violace-us (Ehrenb. ex Fr.) Donk, Gloeophyllum sepiarium (Wulf. ex Fr.) Karst., Armillaria mellea (Vahl.) Fr. и другие.
Особое внимание было нами уделено изучению гриба Phaeangium (Cenangium) kazachstanicum (Schwarzman) N. Naumov и его несовершенных стадий Dothichiza kazachstanica Schwarzman и Cytospora kazachstanica Schwarzman, как возбудителя усыхания сосны в лесах Северного Казахстана- Впервые он был описан С. Р. Шварцман в 1946 г. под названием Cenangium kazachstanicum и отнесен к под роду Phaeangium+ выделенному Saccardo. При этом было высказано мнение о возможности возведения упомянутого подрода в род того же названия, что впоследствии сделал Н. А. Наумов (1954). Виды этого рода, в отличие от других семейств Cenangiaceae, характеризуются окрашенными спорами, о которых А. А. Ячев-ский (1913) писал, что представители его в России неизвестны.. При просмотре эксикатов Cenangium abietis Rehm, хранящихся в микологическом гербарии Отдела споровых растений Ботанического института АН СССР, привлек наше внимание-один образец, присланный А. Яворским из б. Енисейской губ. (с. Пановское на р. Хатанге, 10 мая 1921 г.). Н. О. Каттерфельд, определивший данный гриб, на этикетке сделал пометку: «Споры вначале бесцветные, потом коричневые». Подтвердить достоверность этого мы не смогли, так как образец оказался полностью разрушенным. Вполне возможно, что в данном случае был найден если не тот же гриб, то очень близкий к описанному нами. Мы привели этот факт для того, чтобы отметить, что и грибы зачастую помогают ботаникам решать-вопросы, связанные с происхождением тех или иных растений: на определенной территории. В данном случае подтверждается связь насаждений сосны в Казахстане с насаждениями Сибири (Шварцман, 1946, 1951, 1955).
Из других грибов, сопутствующих сосне, следует упомянуть Lophodermium pinastri Chev., Naemacyclus niveus Sacc.,. Phacidium infestans Karst. Они широко распространены и зачастую вызывают массовые повреждения насаждений.
Интересной микологической находкой является обнаружение Н. М. Леоновой в 1953 г. на листьях осины — Populus tremula L. — гриба, относящегося к роду Fusicladiopsis sp. Этот род был выделен Н. И. Васильевским и Б. П. Каракулиным (1937). Входящие в него три вида, обитающие один на стеблях Euphorbia, другой — на плодах и листьях видов Prunus, а третий — на листьях Haplophyllum, похожи на Fusicladium, но конидии развиваются цепочками. Найденные ею также виды. Septoria на листьях желтой акации, Rhodoseptoria sp. на листьях черемухи, Taphrina sp. на листьях татарского клена резко■ отличаются от близких видов и, возможно, окажутся новыми.
В различных растительных сообществах был обнаружен довольно разнообразный состав напочвенных макрофитов, из которых упомянем: Boletus (Xerocomus) pulverulentus Opat, В. subtomentosus L., В. variegatus Schwartz., B. (Ixocomus) granulatus L., B. edulis Bull., B. (Krombholzia) scaber Bull., B. versipelis Fr. var. rufescens (Seer.) Vassilkov, В. versipelis-Fr. var. aurantiacus (Bull.) Vassilkov, Lactarius resimus Fr.,. L. scrobiculatus (Scop.) Fr., L. torminosus (Schaff.) Fr., L. plum-beus Fr., L. vietus Fr., L. deliciosus Fr. var. picei Vassilkov, L. flexuosus Fr., виды родов Russula, Cantharellus, Craterellus, Le-piota, Paxillus, Amanita, Hydnum, Sparassis, Helvetia, Scleroderma, Calvatia, Lycoperdon и многие другие. Из подземных макрофитов обнаружен Rhizopogon luteolus Fr. (Шварцман, 1945, 1946, 1948, 1950, 1951, 1955, 1958, 1959).
Что же касается микофлоры остепненных лугов и луговых степей в лесостепной зоне, приуроченных к склонам балок, опушкам лесов, окраинам понижений на водоразделах и т. п.,. где господствуют злаки, с большей или меньшей примесью* разнотравья, то ей характерны черты, еще более выраженные в степной зоне, к характеристике которой мы и перейдем.
Исходя из тех фактов, что формации «бетулярного комоглекса», широколиственные и светлохвойные сосновые леса зародились в третичное время и представляют собой более или менее обедненные Тургайские леса, сформировавшиеся •еще в плиоцене (Лавренко, 1938; Клеопов, 1941; Криштофо-вич, 1946; Сочава, 1946; Тихомиров, 1946; Васильев, 1946 и др.), то можно предположить, что как паразитная, так и сапрофитная микофлора сопутствовала им на всем историческом пути их развития, что подтверждается обнаружением в ископаемом состоянии третичного периода многих ныне живущих групп грибов.
С. Р. Шварцман,
МАтериалы к истории микофлоры Казахстана,
(Дополнение к II тому «Флоры споровых растений Казахстана. Головневые грибы». С. Р. Шварцман, 1960)
Издательство Академии Наук Казахской ССР Алма-Ата 1962