В Заилийском Алатау, наиболее изученном в флористическом и микологическом отношениях, внизу различим пустынный пояс, сложенный южной солянковой и эфемеровой пустынями с включением песков. Выше наблюдается северный тип полынной пустыни, а за ним простирается культурный или садовый пояс (Семенов, 1858, 1867), или лиственный и широколиственный пояс (Краснов, 1887, 1888), или пояс полустепи (Попов, 1934). Н. В. Павлов (1939) считает более правильным назвать его поясом кустарниково-разнотрав-ной степи, выше которого лежат елово-лесной или субальпийский пояса, а далее — альпийский. Верхний предел распространения растительности здесь находится на высоте 3400—3500 м, а для отдельных видов доходит до 4500 м*
Флора Заилийского Алатау, по мнению Н. В. Павлова (1949), исчисляется 2000 видов, из которых 10% составляют эндемики. Здесь широко распространены виды растений гор Средней Азии, европейские, восточно-азиатские, гималайские, западно-тяньшанские и монгольские (пустынные) виды (Краснов, 1888; Голоскоков, 1949; Быков, 1950).
Географо-генетические элементы флоры Алма-Атинского заповедника, в пределах бассейна Малой Алматинки, предоставлены М. Г. Поповым (1941) в следующем виде. Из зарегистрированных им 600 видов семенных и высших споровых (папоротникообразных) растений элементы флоры Гинкго (куда относятся северные или бореальные виды, распространенные в мезофильной, преимущественно лесной флористической области) составляют около 90%. Из них центрально- и во-сточноазиатских 50—70%, бореальных 20—40%; элементов <флоры Древнего Средиземья — около 10%.
Своеобразный состав флоры высших растений, разнообразные экологические условия хребта Заилийского Алатау не могли не сказаться на численности и соотношении отдельных групп грибов, которых учтено здесь более 2000 видов. Это количество не является пределом. Ежегодные сборы (Заилий-ский Алатау является постоянной базой учебной и производственной практик студентов биологического факультета университета и местом стационарных наблюдений сотрудников Отдела флоры споровых растений Института ботаники АН КазССР) обогащают нас новыми интересными находками. Остановимся на особенностях микофлоры Заилийского Алатау.
Если начать нашу микологическую экскурсию с пустынного пояса, то здесь, как и в пустынной зоне, мы находим Pucci-.nia absinthii DC., Leveillula taurica Arnaud f. artemisiae Jacz. на видах Artemisia, Uromyces chenopodii (Duby) Schroeter на видах Suaeda, U. anabasis Kazenas на Anabasis aphylla L., Naumovela Karaculinii Kravtz. на Haloxylon aphyllum (Minkw.j Iljin в условиях полынной и полынно-солянковой пустынь. На травянистых и кустарниковых растениях песков весьма обычны Puccinia pygmaea Eriksson на Catamagrostis epigeios (L.) Roth., Leveillula taurica Arnaud f. haloxyli на Haloxylon, Ino-notus tamaricis (Pat.) Maire на видах Tamarix. Что же касается растений галофитных лугов подгорных равнин и речных долин, то здесь на них зарегистрированы Sorosporium Rever-dattoanum Lavrov, Puccinia lasiagrostis Tranz. на Lasiagrostis splendens (Trin.) Kunth., Ustilago grandis Fr., Puccinia phrag-mites (Schum.) Korn., P. Magnusiana Korn. на Phragmites communis Trin., Tilletia elymicola Lavrov на Elymus multicaulis Kar. et Kir,, Puccinia aeluropodis Ricker. на Aeluropus litoralis (Gouan.) Pari, и др.
Некоторые пероноспоровые грибы, обнаруженные в условиях пустыни, найдены на питающих растениях, на которых они раньше не были известны, например: Cystopus candidus Pers. на Syrenia siliculosa (M. В.) Andrz., Cithareloma Leh-manni Bge., Peronospora variabilis Gaumann на Atriplex tatarico L., P. hyoscyami De Вагу на Hyoscyamus pusillus L., P. parasitica Tul. на Chorispora tenella (Pall.) DC., Carpoceras cerato-carpum (Pall.) N. Busch й т. п.
Особый интерес представляют гастеромицеты, зарегистрированные здесь. Наряду с широко распространенными Phello-rinia inquinans Berk., Schizostoma laceratum Ehrenb., Tulosto-ma mammosum Fr., T. volvulatum Borszczov, Battarrea phallo-ides Pers., Mycenastrum corium (Quersent) Desvaux, Montag-nea arenaria (DC.) Zeller, Endoptychum agaricoides Czern. встречаются и редкие виды: Simblum sphaerocephalum Schlech-tendal, Gyrophragmium Dunalii (Fr.) Zeller, Queletia mirabi-lis Fr. и др. (Шварцман, 1959).
Поднявшись выше, мы попадаем в подгорную равнину с характерными злаково-полынными, кустарниковыми и тра-вяно-эфемеровыми группировками, на видах которых обнаруживаем Sphacelotheca andropogonis (Opiz.) Bubak на Andro-pogon ischaemum L., Erysiphe graminis DC. f. poae Marchal на Poa bulbosa L., Tranzscheliella otophora Lavrov на видах Stipa, Urocystis ixioliri Zaprometov на листьях и U. Nevodovskyi Schwarzman в коробочках Ixiolirion tataricum (Pall.) Roem. et Schult. и многие другие, а также некоторые из названных выше.
Только в восточной оконечности хребта Заилийского Алатау, где находятся низкогорья Турайгыр, Сюгаты и Богуты, расположенные в пустынном междуречье Чарын —Чилик, найден гриб Thecaphora trigonellae Schwarzman (1960) в бобах Trigonella cancellata Desf. и Т. arcuata С. А. М. Это первая находка не только для СССР, но и мира, так как до нее головневые грибы на видах рода Trigonella не были известны. В настоящее время гриб обнаружен и в Тарбагатае.
Своеобразной и интересной оказалась паразитная и сапрофитная микофлора пустынных кустарников, произрастающих здесь. Около 50% видов, выявленных на них, также послужили материалом для первоописания, причем новыми оказались не только виды, но и род Kravtzevia Schwarzman, с единственным видом К. halimodendri Schwarzman. Этот род был условно отнесен нами к сем. Valsaceae, однако дальнейшие исследования истории развития гриба позволят найти ему более правильное место в системе грибов (Шварцман и Кравцев, 1961).
Учитывая, что флора пестроцветных толщ и нагорных ксерофитов хребта Турайгыр, как и пустынного междуречья Чилик— Чарын, является, по мнению В. П. Голоскокова (1956), остатком третичной ксерофитной флоры Тянь-Шаня (что подтвердилось нахождением здесь многих древних видов растений), то при дальнейших наших исследованиях можно ожидать и не менее интересные микологические находки.
Поднявшись выше, в область хорошо развитых лёссовых увалистых предгорий, мы попадаем в следующий кустарнико-во-разнотравно-степной пояс, где произрастает обилие кустарников (разные виды боярки, шиповника, жимолости; клен Семенова, бересклет Семенова, курчавка Мушкетова, каркас кавказский, южная эфедра, смородина, барбарис и др.), а также деревья дикой яблони и абрикоса. Южной природе кустарниковых и древесных пород соответствуют и травянистые-растения. Грибы, сопутствующие им, весьма многочисленны и своеобразны.
На обследованных нами кустарниках обнаружены многие виды грибов. Из них наиболее часто встречаются 40 видов, из которых сумчатые грибы составляют 40%, несовершенные — 37,5%, базидиальные — 20%, фикомицеты — 2,5%. Часть учтенных грибов (25%) не определилась до вида; возможно, после окончательной проверки некоторые окажутся новыми. К печати готовится обзор микофлоры горных кустарников. Остановимся на некоторых примерах. Массового развития зачастую достигают Gymnosporangium clavariiforme (Jacq.) DC., G. confusum Plowright на видах Crataegus; G. fusisporum Ed. Fischer на видах Cotoneaster; Puccinia graminis Pers. и P. pygmaea Erikss. на Berberis heteropoda Schrenk; P. coronifera Kleb. на Rhamnus cathartica L. Наблюдениями M. H. Кузнецовой (на основании опытов искусственного заражения) подтвердились предположения Г. С. Неводовского о том, что эцидиоспоры этого гриба не поражают овес, а заражают Вго-mus tectorum L.
На узко эндемичном Atraphaxis Muschketovii Krassn., свойственном только нижнему поясу гор Заилийского Алатау, развивается Trichocladia atraphaxidis Golovin. (В работах П. Н. Головина (1950, 1960) дано видовое название этого гриба «atraphaxis», что считаем орфографически не верным). На более южных кустарниках, обычно обитающих в южной Средней Азии до Западного Тянь-Шаня включительно, мы находим Podosphaera tridactyla De Вагу f. cerasi Jacz. на Cerasus tian-schanica Pojark. и Uncinula celtidis Schwarzman et Kuznetzova на Celtis caucasica Willd. На видах каркаса, произрастающих в различных странах, обитает несколько видов мучнистой росы, относящихся к упомянутому роду. Образцы гриба, собранные в Заилийском Алатау и Западном Тянь-Шане, очень сильно отличаются от них, а также от гриба, поражающего многие виды вяза (Uncinula clandestina Schroeter).
На дикорастущих плодовых и ягодниках зарегистрировано 10У видов заболеваний (Кравцев, 1941; Казенас, 1953). В Алма-Атинской зоне плодоводства JI. Д. Казенас на культурных и диких плодовых и ягодных растениях упоминает 150 заболеваний. Среди возбудителей этих заболеваний на первом месте стоят несовершенные грибы, им уступают базидиальные, сумчатые и фикомицеты. Обратил на себя внимание тот факт, что культурные сорта яблонь не поражаются паршой — Fusicladium dendriticum Fuck. (Venturia inaequalis Wint.), между тем как для дикой яблони в Заилийском Алатау это одно из самых опасных заболеваний. Что же касается состава других грибов, выявленных на яблоне, то он почти не отличается от такового, обнаруженного в Сибири Н. Н. Лавровым (1950) и упомянутого им для Северной Азии, Т. С. Панфиловой (1940) — для Южной Киргизии, Т. С. Панфиловой и Е. Н* Ивановым (1940) — для Узбекистана и Таджикистана.
Среди корней дуба (Quercus robur L.), искусственно разводимого здесь, мы можем найти Melanogaster ambiguus (Vit-tad.) Tulasne, а из напочвенных макрофитов — Scleroderma verrucosum Pers. и Pluteus saticinus (Pers.) Fr., массовое развитие которых наблюдается весной, а также Sarcoscypha prot-racta Sacc. и Dictyophora duplicata (Bosc.) Ed. Fischer, встречающихся редко и среди других древесных насаждений. У пней дуба весьма обычен Phallus impudicus (L.) Pers., а на пнях и стволах развиваются разнообразные трутовые грибы и из них—Ganoderma resinaceum Boud. ex Pat. Последний чаще растет в южных странах на живых стволах дуба и других пород (Бондарцев, 1953).
На листьях выращиваемого здесь вяза Ulmus pinnato-ramosa Dieck (по определению Н. В. Павлова) развивается интересный мучнисто-росяной гриб, описанный М. Н. Кузнецовой (1950, 1961) под названием Uncinula ulmi Kuznetzova. Он имеет родство с китайским видом Uncinula kenjiana Hom-та /1930), описанным по сборам из Маньчжурии, где обитает на Ulmus pumila L., и найден Э. 3. Коваль (1961) в Приморском крае на листьях U. pumila в 1957 г. и U. propinqua Koidz. в 1959 г. Казахстанский гриб отличается от китайского меньшим числом придатков (7—15 против 18—20) и их шероховатой оболочкой (против гладкой), более округлой формой сумок (против эллипсоидальной), меньшим числом спор в сумке (2, реже 4 против 4—8) и большим их размером (18,6— 35,2x13,9—19,2 ii против 16—18X9—12 |ы), что послужило основанием для его выделения в самостоятельный вид.
Все это мы вспомнили для того, чтобы сказать, не облегчит ли этот факт решение вопроса о родственных связях или самостоятельности вида Ulmus pinnato-ramosa, в чем некоторые ботаники сомневаются. Так, В. П. Голоскоков в личной беседе высказал мысль о том, что выделение среднеазиатских представителей в отдельный вид не представляется возможным ввиду отсутствия разграничительных систематических признаков между U. pinnato-ramosa и U. pumila. Указа*-ние же ряда авторов на отсутствие древовидных форм у последнего вида на востоке ареала является ошибочным, так как еще К. И. Максимович (1859) упоминал, что близ Пекина встречаются деревца U. pumila, подобно среднеазиатским. У этого же вида И. А. Грудзинская (1960, 1961) наблюдала, что в условиях достаточного увлажнения и при поливе в побеги прорастают почти все пазушные почки и даже возникают силептические побеги второго порядка.
На травянистых растениях, произрастающих в этом поясе, можно также встретить разнообразный состав грибов. Из интересных находок назовем: Plasmopara Holstedtii Berlese et De Toni на Aster altaicus Willd., Peronospora sordida Berk, et Br. на Scrophularia heucherifolia Schrenk, Peronospora sp. на Solenanthus circinatus Led., Cystopus candidus Lev. на Rapha-nus raphanistrum L., Sisymbrium Loesselii L., Thlaspi perfoliate L. и многих других; Erysiphe labiatarum Chev. f. eremosta-chydis Golovin на видах Eremostachys, E. cichoracearum DC. f. lactucae Jacz. на видах Mulgedium. Весьма обильны в кустар-никово-разнотравно-степном поясе (табл. 1) головневые грибы. Они составляют здесь около 70% видов от общего количества (90) головневых грибов, обнаруженных в Заилийском Алатау. Среди них оказались как широко распространенные, так и редко встречающиеся (Ustilago bulgarica Bubak, U. се-parum Glowacki, Tilletia Menieri Hariot et Pat., Urocystis me-Исае (Lagerheim) Zundel, Entyloma garhadioli Golovin и др.), известные в СССР по находкам в Казахстане, и новые виды: Tilletia Kuznetzoviana Schwarzman в завязях Phleum phleoides (L.) Simk., Entyloma parietariae Kuznetzova et Schwarzman на листьях Parietaria micrantha Ldb. и P. serbica Рапс, (это первая находка головневого гриба на видах сем. Urticaceae), Entyloma geranii Kuznetzova et Schwarzman на листьях видов Geranium albiflorum Ldb., G. collinum Steph., G. transversale Kar. et Kir. и др. (на которых грибы упомянутого рода не были известны), Entyloma acanthocephali Kuznet-zova на листьях Acanthocephalus Benthawianus Rgl. (на видах этого рода головневые грибы не упоминались) и др.
Почвенные макрофиты встречаются здесь в меньшем числе, чем в лесном поясе (около 40—45% от всех учтенных). Это будут виды родов Morchella, Helvetia, Paxillus involutus (Batsch) Fr., Agaricus, Coprinus, Amanitopsis, Scleroderma, Geastrum, Phallus, Endoptychum и многих других. Из интересных микологических находок упомянем редкий гриб Gale-ropsis desertorum Vel. et Dvor., найденный в куотах шиповника на почве. Помимо Казахстана, он был собран в Средней Азии в предгорьях Александровского хребта, в Прикаспии и в окрестностях г. Махачкала, а вне СССР имеется несколько находок в Чехословакии (Васильков, 1954; Sebek, 1958; Kotlaba и Pouzar, 1959).
По северным глинистым и более холодным склонам произрастает осиновый лес, а в травянистом покрове—представители северной таежной флоры. Сопутствующие им грибы весьма обычны. На осине нередки Ganoderma applanatum (Pers. ex Wallr.) Pat., Funalia Trogii (Berk.) Bond, et Sing. Potyporus picipes Fr. был встречен один раз у основания пня Populus tremula L. Его единичные находки известны и из других областей СССР, Западной Европы, Северной Америки и Австраг лии (Бондарцев, 1953). Массового развития на листьях достигает Marssonina castagnei Sacc.
В некоторые годы в осиновых лесах можно наблюдать развитие Boletus (Krombholzia) versipellis Fr.; значительно чаще встречаются виды родов Russula, Cortinarius, Bovista, Phallus, Trichaster melanocephalum Czern., обитающие и выше в ельнике. Последний гриб А. А. Ячевский (1933) относит к очень древним вымирающим реликтовым формам.
На представителе таежной флоры Роа nemoralis L. был обнаружен головневый гриб Tilletia transiliensis Kuznetzova et Schwarzman, резко отличающийся от Tilletia роае Nagorny, развивающегося на этом же питающем растении на Кавказе.
К северным элементам флоры следует также отнести Tilletia olida (Riess) Winter, Erysiphe graminis DC. f. bromi bra-chypodii Jacz. на Brachypodium silvaticum (Huds.) P. В., Erysiphe communis Greville f. aconiti Jacz. на Aconitum excelsum Rchb., Sphaerotheca macularis Magnus f. hamuli Lev. на Нити-lus lupulus L. и др. Северный склон хребта не лишен и южных тяныианских видов: Cystopus tragopogonis Schroeter, Erysiphe cichoracearum DC. f. senecionis Jacz. на Ligularia macrophylla DC., Erysiphe communis Greville f. aquilegiae Westendorp на Aquilegia atrovinosa M. Pop. Так, в недалеком соседстве данного пояса кустарниково-разнотравной степи уживаются южные средиземноморские виды с северными сибирскими.
Следующий лугово-елово-лесной пояс распологается на высоте от 1700—1800 до 2500—2700 м. Он характеризуется наличием еловых лесов из Picea Schrenkiana Fisch.,et Меу., где в нижней части пояса различим ельник кустарниковый, с подлеском из различных лиственных пород (осина, рябина тянь-шанская, береза тяньшанская, лесные жимолости, ивы, смородина, шиповники и т. п.), а в верхней — ельник травянистый, где появляются обильные луговые травы. Эти ельники перемежаются с открытыми луговинами и полянами высокотравных субальпийских лугов.
В микологическом отношении лугово-елово-лесной пояс не менее интересен, чем кустарниково-разнотравно-степной, несмотря на то, что в нем сосредоточено меньшее количество видов. Помимо некоторых видов, общих для них, встречаются грибы, обитающие только в лугово-елово-лесном поясе. Остановимся на некоторых примерах.
Как упоминалось выше, на ели тяньшанской в настоящее время учтено 96 видов грибов и миксомицетов. Среди них оказались виды, встречающиеся и на других видах елей или известные только на ней. Б. И. Кравцев (1948), сравнивая ми-кофлору ельников Заилийского Алатау с ельниками сибирскими и европейскими, отмечает отсутствие в этих лесах Phel-linus pini (Thore ex Fr.) Pil. var. abietis (Karst.) Pil. (в настоящее время найденный), Polystictus circinatus (Fr.) Karst., Abortiporus borealis (Fr.) Sing., Hapalopilus fibrillosus (Karst.) Bond, et Sing., Phellinus robustus (Karst.) Bourd. et Galz., Phellinus Harligii (Allesch. et Schnabl.) Bond.
Некоторые виды грибов, найденные на ели тяньшанской, не встречаются на других видах елей в пределах СССР и могут быть обнаружены в ельниках Западного Китая. .К ним следует отнести Leptoporus almaatensis Pil., Fibuloporia ka-zakstanica (Pil.) Bond., Amyloporia turkestanica (Pil.) Bond., Anisomyces odoratus (Wulf. ex Fr.) Pil. var. piceae Schrenkia-nae Pil.
Специальные исследования, по просьбе Алма-Атинского лесхоза, были посвящены выяснению причин гибели молодых елей. Оказалось, что заболевание обусловлено периодически появляющимся в этих лесах сумчатым грибом Neo-Naumovia tianschanica Schwarzman (Шварцман, 1956, 1959). Название рода дано в честь миколога Н. А. Наумова, лучшего знатока сумчатых грибов СССР, который проверил наши образцы.
Большой интерес, с точки зрения миколого-географических связей, имеют также следующие два ржавчинных гриба: Chry-somyxa deformans (Diet.) Jacz. и Chrysomyxa Weirii Jacks. Первый описан по сборам из западных Гималаев, где обитает на Picea moringa Link, и затем найден в Тянь-Шане (Заилий-ский Алатау, Киргизский хребет, Кунгей Алатау и Терскей Алатау), а второй — по сборам в северо-западной Северной Америке, где паразитирует на Picea Engelmanni Engelm., и отмечен на Picea rubens Sarg. в Алеганских горах восточной Северной Америки, а в СССР — только в Заилийском Алатау Тянь-Шаня на Picea Schrenkiana Fisch. et Mey. Известны случаи, когда наличие паразита указывает морфолоружено 14, а на рябине тяныианской 27 видов грибов. Общих видов оказалось 20,6%, а остальные характерны для каждой из названных древесных пород.
Наиболее часто на березе тяныианской встречаются Phyl-lactinia suffulta Sacc. f. betulae Thuemen, Melampsoridium be-tutinum Pers., Coriolus tephroleucus (Berk.) Bond, и др. Последний гриб развивается также на ветвях и стволах рябины тяныианской. На рябине весьма обычны Podosphaera охуасап-thae De Вагу f. sorbi Jacz., Gymnosporangium turkestanicum Tranz., а из видов, не свойственных ей, — Entomosporium та-culatum Lev., который обычно поражает листья и плоды груши в центральных областях и на юге Европейской части СССР, а также Средней Азии (Васильевский и Каракулин, 1950). В Алма-Атинской плодовой зоне этот гриб на груше не зарегистрирован, между тем как рябина поражается им очень сильно. В данном случае мы имеем пример того, как паразит, попав в новые условия, оставляет обычное питающее растение и значительно сильнее поражает другой субстрат.
На видах ив, произрастающих в данном поясе, найдены некоторые трутовые грибы, среди которых и редко встречающийся Phellinus conchatus (Pers.) Quel., обитающий на различных древесных породах в умеренной зоне северного полушария, как на живых, так и мертвых стволах. Помимо них, Uncinula salicis Winter f. salicis Jacz., Metampsora salicina Lev. зачастую появляются в обильных количествах.
На травянистых растениях этого пояса обитает разнообразный состав грибов. Среди них имеются обычные виды, зарегистрированные и в других местах, редкие виды, известные в СССР по находкам в Казахстане, а также новые виды. Остановимся на примерах последних: Sphaerotheca fuliginea Pol-lacci f. codonopsidis Kuznetzova на Codonopsis clematidea (Schrenk) С. B. Clarke, Erysiphe labiatarum Chev. f. dracoce-phali Kuznetzova на Dracocephalum nutans L., Erysiphe umbel-lifer arum De Bary f. coniosetini Schwarzman на Conioselinum latifolium Rupr. и др.
Количество головневых грибов в лугово-елово-лесном поясе сильно убывает. Их здесь учтено 13 видов, часть которых обитает и в верхней границе кустарниково-разнотравно-степ-ного пояса, где оказалось 15 видов. Назовем некоторых из них: Ustilago echinata Schroeter на листьях Digraphis arundi-nacea (L.) Trin., U. alopecurivora (Ule) Liro на Alopecurus so-ongoricus (Roshev.) V. Petr., U. calamagrostis (Fuckel) Clinton на Calamagrostis dubia Bge., Cintractia caricis (Pers.) Magnus :на Carex turkestanica Rgl., Tilletia transiliensis Kuznetzova et Schwarzman на Poa nemoralis L., Entyloma geranii Kuznetzova et Schwarzman на листьях Geranium albiflorum Ldb., G. colli-.пит Steph., Entyloma hieracii Syd. на Hieracium turkestanicum
гам-систематикам, в каком направлении следует искать родственные филогенетические связи между растениями. Что же касается ели тяньшанской, то вопрос о ее происхождении, генетических и географических связях окончательно не решен. Возможно, что приведенные здесь факты облегчат ботаникам решение этого вопроса.
На различных органах Betula tianschanica Rupr. и Sorbus tianschanica Rupr. в основном зарегистрированы грибы, обитающие и на других видах березы и рябины. В условиях лесного пояса Заилийского Алатау на березе тяньшанской обна(Zahn) Nevski и некоторые другие. На большей части упомянутых питающих растений головневые грибы обнаружены впервые. Немало подобных примеров и среди других групп грибов: Peronospora corydalis De Вагу на Corydalis Ledebouri Kar. et Kir., Cystopus Candidas Pers. на Eutrema alpestre Led. и т. п.
В лесном поясе нами зарегистрировано наибольшее количество напочвенных макрофитов, относящихся к различным систематическим группам грибов. Из сумчатых назовем виды родов Terfezia, Otidea, Peziza, Morchella, Gyromitra, Helvetiar Mitrula, Geoglosum и др., а из базидиальных — Ramaria, Hyd-num, Boletus, Coprinus, Lactarius, Russula, Clitocybe, Lepiota, Tricholoma, Agaricus, Cortinarius, Crucibulum, Cyathus, Cal-vatia, Lycoperdon, Bovisla, Hypoblema, Trichaster, Geastrum, Phallus и др.
Из интересных находок упомянем Terfezia Leonis Tul. — степной или пустынный трюфель, найденный М. Н. Кузнецовой на почве в смешанном ельнике на высоте 2000 м над ур. м., Montagnea arenaria (DC.) Zeller — обычный обитатель пустынь, обнаруженный В. X. Темралиевой и А. Е. Байгуловой, в ельнике на высоте около 2000 м, и названный выше В attar-rea phalloides Pers. — пустынный такырный гриб, собранный. Б. И. Кравцевым в ельнике Джунгарского Алатау. Возникает вопрос, каким путем могли проникнуть в лесной пояс упомянутые грибы пустынь. Возможно, что обнаружение этих пустынных видов грибов в лесном поясе Тянь-Шаня является доказательством того, что в палеогене, когда происходило-поднятие гор Тянь-Шаня, на склонах низкогорий существовала полная пустыня.
В почве под елями был собран гриб, отнесенный нами к роду Lanopila (близкий к L. bicolor (Lev.) Pat., с ареалом: Южная Америка, Западная и Восточная Индия, Африка и Гваделупа), виды которого известны в Южной Америке,. Южной Африке, Индии, на острове Цейлон и т. п. Определить его видовую принадлежность пока не удалось. В почве среди, корней культивируемых здесь древесных пород (сосна, дуб, ясень) обнаружен Metanogaster ambiguus (Vittad.) Tulasne, a на различных их органах — обычные, свойственные им виды. Мы обратили внимание на то, что гриб Lophodermium pi-nastri Chev., часто развивающийся на хвое сосны во многих местах ее естественного произрастания, в условиях Заилий-ского Алатау отсутствует. Наиболее вредоносным в Заилий-ском Алатау оказался гриб Naemacyclus niveus Sacc., вызывающий массовое пожелтение хвои у сосен 15—25-летнего» возраста.
Микрофиты почв весьма обильны и разнообразны по систематическому составу. Из горного чернозема елового питомника был выделен гриб, который описан нами под названием: Coemansia almaatensis Schwarzman (1957). Это первая находка в СССР гриба упомянутого рода, виды которого распространены в Сев. и Южн. Америке, Западной Африке, Индии,., на Цейлоне, во Франции и др. От близкого североамериканского вида С. Thaxteri binder (1943), обитающего на мертвых личинках Coleoptera в Сев. Америке (Масачусетс, Кембридж), С. almaatensis отличается: большим диапазоном длины (5000—7000 [л против lOOOji и более) и ширины (12—21ji против 12,5—15 |л) конидиеносных ветвей, большим количеством клеток спороложа (7—13 против 6—10), иными размерами: стеригм (6X2,1 |ы против 4,5—5,5X2—3 |ы) и конидий (12— 21Х2—3 \i против 18—25X1,5—2 ju,), что послужило основанием для его описания. Правильность выделения казахстанского образца в самостоятельный вид была подтверждена-проф. Н. А. Наумовым.
В следующем субальпийском поясе, простирающемся от верхней границы лугово-елово-лесного пояса до нижней границы альпийского пояса, на высотах 2600—3000 м над ур. м., общее количество грибов резко уменьшается. Здесь, в области развития арчевников, субальпийских разнотравных лугов т отчасти высокогорных степей (Голоскоков, 1949), мы наблюдаем целый ряд видов грибов, которые в иных условиях этого хребта встретить нельзя, или находятся некоторые виды;,, обычно обитающие в нижних поясах и попавшие сюда в связи-с переходом на другие питающие растения. Остановимся на некоторых примерах.
На видах можжевельников, произрастающих в этом поясе-(Juniperus turkestanica Кот., /. sibirica Burgst. и др.), наибо^ лее часто встречаются Lophodermium juniperinum De Not., Gym-nosporangium juniperinum (L.) Mart., рестелии которого развиваются на яблоне в кустарниково-разнотравно-степном поясе, Gymnosporangium turkestanicum Tranz. с рестелиями на< Sorbus tianschanica Rupr. в лесном поясе и др. К редким флористическим находкам мы относим обнаружение гриба из рода Puccinia на хвое можжевельника, виды которого на нем нел известны. На почве среди зарослей можжевельника довольно» постоянен состав видов Agaricales и Gasterales.
Ha травянистых растениях различных сообществ субальпийского пояса выявлены грибы разных систематических групп, среди которых головневые представлены 10 видами, или-11,1% от всех головневых Заилийского Алатау. Это будут виды: Ustilago alopecurivora (Ule) Liro на Alopecurus songo-ricus (Roshev.) V. Petr., Cintractia caricis (Pers.) Magnus на* видах Carex, Sphacelotheca Titovii Golovin на Rheum Wittroc-kii Lundstr., Sph. bosniaca (Beck) Maire на, Polygonum songo-ricum Schrenk/ Urocystis anemones (Pers.) Rostrup на Anemoie protracta (Ulbr.) Juz. и другие, заходящие и в альпийский пояс. Из видов других групп грибов упомянем Peronospora turritidis Gaiimann на Turritis glabra L., P. corydalis De Bary на Corydalis Gortschakovii Schrenk, Rhytisma salicinum (Pers.) Rehm на Salix alatavica Kar. et Kir., Septoria dschungarica Domaschova на Trollius dschungaricus Rgl., 5. aquilegiae Penz. et Sacc. на Aquilegia Karelinii (Baker.) O. et B. Fedtsch.
Альпийский пояс простирается от верхней границы распространения арчевников и субальпийских разнотравных лугов до концов современных морен и ледников. Это область развития кобрезиевых криофильных лугов и альпийских криофильных лужаек, отчасти высокогорных степей, болот и сазов, на высотах 3000—3400 м над ур. м. и выше (Голоскоков, 1949).
На травянистых растениях этого пояса, с одной стороны, встречаются виды грибов, свойственные только ему, общее количество которых резко уменьшается, а с другой — обитающие и в ниже расположенных поясах, но на других или этих же видах питающих растений. Из выявленных здесь видов упомянем: Cystopus candidus Pers. на Taphrosperum altaicum С. A. M.—это новое питающее растение для данного вида; Trachyspora alchimillae (Pers.) Fuckel на Alchimilla sibirica Lamelis, Uromyces inaequialtus Lasch. на Silene graminifotia Ott., Puccinia thesii (Desv.) Chaillet на Thesium alatavicum Kar. et Kir., P. polygoni-vivipari Karsten на Polygonum nitens (Fisch. et Mey.) V. Petr., P. monticola Kom., P. Leveillei Mont., Uromyces geranii (DC.) Otth. на Geranium collinum Steph. и др.
Головневых грибов в альпийском поясе оказалось 9 (10%) видов: Ustilago marginalis (DC.) Lev., U. pustulata (DC.) Winter, Sphacelotheca Candolei (Tull.) Ciferri на Polygonum .nitens, Sph. ustilaginea (DC.) Ito на Polygonum viviparum L., Entyloma asteris-alpini Syd. на Aster alpinus L., E. erigerontis Syd. на Erigeron aurantiacus Rgl., Urocystis nivalis (Liro) Zundel на Ranunculus Alberti Rgl. et Schmalh., R. Trautvetteri-anus Rgl., Cintractia elynae Syd. на Cobresia capilliformis Ivan., C. stenocarpa (Kar. et Kir.) Steud., C. caricis (Pers.) Magnus на видах Carex. К интересным флористическим находкам следует отнести первое обнаружение гриба из рода Urocystis на Oxygraphis glacialis (Fisch.) Bge., отличающегося от других видов, обитающих на лютиковых, рядом признаков, что позволит после дополнительных исследований описать его.
Из сумчатых грибов назовем Pseudorhytisma bistortae Jue., паразитирующий на листьях Polygonum nitens. К. Е. Мурашкинский и М. К. Зилинг (1928) относят его к реликтовым арктогорным видам. Он был обнаружен ими в Саянах на Polygonum bistorta L. и известен в Альпах на Polygonum alpinum Чтобы закончить наш обзор особенностей микофлоры За-илийского Алатау, мы остановимся на суммированных данных таблицы 1, касающихся головневых грибов этого хребта. Из 90 видов, относящихся к 11 родам, большая часть (7 родов и 53 вида) приходится на семейство Ustilaginaceae, ему уступает семейство Tilletiaceae (4 рода и 37 видов), среди которых 27% видов, или 12,2% от общего числа (90), послужили образцами для первоописания. Наибольшее количество головневых грибов выявлено в кустарниково-разнотравно-степном поясе (около 70% видов). Спускаясь вниз и поднимаясь вверх от него, численность видов резко убывает, причем эта закономерность повторяется и в других группах грибов, что в свою очередь согласуется с распределением флоры цветковых растений, а также фауны (Северцев, 1873) в зависимости от вертикальной поясности.
Подобная закономерность в распределении растений имеет место и в других хребтах, однако если сравнить Тянь-Шань с западноевропейскими Альпами, то наблюдаются и своеобразные отличия, обусловленные, по мнению Н. А. Северцева| (1873), теми различиями, которые наблюдались в ледниковом периоде между физической географией Альп и Тянь-Шаня. Так, в Альпах убывание числа видов растений идет в одном направлении — снизу вверх, причем наибольшее их количество сосредоточено в равнине. В Тянь-Шане, в отличие от Альп, снижение числа видов идет в двух направлениях: вниз от предгорного пояса кустарниково-разнотравной степи, где сосредоточено наибольшее число видов, и вверх от него. '
Н. А. Северцев (1873), изучавший вертикальное распространение птиц в Средней Азии, подметил, что среди наибольшего количества птиц, выявленных в поясе кустарниково-разнотравной степи, встречаются и европейские виды, которые обычно живут на равнине, а в Средней Азии превратились в горных жителей. Это он объясняет теми различиями, которые . наблюдались в ледниковом периоде в Альпах и Тянь-Шане.
В Альпах, в связи с близостью морей и большей влажностью воздуха, ледники опускались ниже (до 180—190 м над ур. м.)> чем в Тянь-Шане (до 1000—1200 м). Различался и тип оледенения. Если в Альпах происходило сплошное оледенение межгорных долин, и в таком случае растительность и фауна отступали в прилежащие лесные низменности, то в Тянь-Шане оно носило сетчатый нагорный характер. В последнем случае ледники, опускавшиеся с вершин, заполняли только некоторые ущелья и долины, а в остальных— сохранялась растительность, не затронутая оледенением. Но так как низменности Средней Азии в это время были покрыты морем или уже на них существовали пустыни по берегам отступающего моря, то флора и фауна в ледниковый период опускаться с гор в равнины не смогли, а сосредоточились в предгорьях, представлявших береговые полосы пустынных бассейнов. С образованием -пустынь внизу и таянием и отступлением ледников вверху из пояса кустарниКово-разнотравной степи шло расселение организмов в двух направлениях — как вверх, так и вниз (Павлов, 1948).
Таким образом, мы видим, что распределение микофлоры в зависимости от вертикальной поясности подчинено тем же закономерностям, какие имеют место при расселении цветковых растений, а также фауны. Сказанное подтверждается материалами, имеющимися и по другим хребтам, на характеристике которых мы и остановимся.
Что же касается численности видов и родов, а также состава семейств питающих растении, на которых обитают головневые грибы в Заилийском Алатау, то эти данные суммированы в таблице 2. Из них следует, что здесь произрастает 98 (или 44%) видов, относящихся к 60 (или 66%) родам, распределяющихся между 15 (или 68%) семействами, на которых паразитируют головневые грибы в Казахстане. Некоторые виды, роды и даже семейства упоминаются впервые.
С. Р. Шварцман,
МАтериалы к истории микофлоры Казахстана,
(Дополнение к II тому «Флоры споровых растений Казахстана. Головневые грибы». С. Р. Шварцман, 1960)
Издательство Академии Наук Казахской ССР Алма-Ата 1962