Степная микологическая зона
Прислано muhomor67 июля 02 2010 17:50:17
Степная микологическая зона
Степная зона, охватывающая Северный и большую часть Центрального Казахстана, расчленяется на две широтные сподзоны разнотравно-злаковых степей (с севера) и злаково-разнотравных или злаковых (с юга). Продолжительность вегетационного периода, по сравнению с предыдущей зоной, увеличивается до 170—180 дней, а сумма среднесуточных температур выше 10°С достигает 2100—2300°. Годовое количество осадков составляет 200—300 мм, из которых максимум (70— 1Ю%) приходится на теплое полугодие. Средние годовые температуры лежат в пределах 1—4°, при годовых амплитудах 37—43°. Средняя температура января равна —15, —18°, а в отдельные дни —42, —49° и даже — 54°. Почва промерзает на 150—175 см, а местами — до 220 см. Максимальная температура в июле 18—24°, а абсолютный максимум 37—43°.
Микофлора этих степей весьма разнообразна и состоит из видов, обитающих как на диких, так и культивируемых растениях. Она носит в основном ксерофильный характер. Здесь, по данным М. П. Васягиной (1956, 1957, 1959), преобладают виды Sphaeropsidates, Uredinales и Erysiphaceae, приспособленные к пониженной влажности и резким температурным колебаниям. Им количественно уступают виды других систематических групп грибов. Остановимся на следующих примерах.
На ценозообразователях разнотравно-злаковых степей Sti-ра rubens P. Smirn. и S. capillata L. паразитируют Ustilago Williamsii (Griff.) Lavrov, Tranzscheliella otophora Lavrov, Uromyces stipinus Tranz. et Eremeeva, Puccinia stipina Tranz., а на Festuca sulcata Hack. — Ustilago festucarum Liro и на Кое-leria gracilis Pers. — Puccinia longissima Schroet.
Помимо дерновинных злаков, здесь произрастает двудольное разнотравье, кроме зонтичных — Peucedanum ruthenicum М. В., P. alsaticum L., с обитающей на них Puccinia rugulosa Tranz. и порезника —Libanoths sibirica С. А. Меу. с P. libano-tidis Lindr. обильны полыни, на которых развивается P. absin-thu DC., василистник с P. agropyrina Eriksson, синеголовник сP. isiacae (Thiim.) Wint., подмаренник с P. punctata Link и др.
Из реликтовых элементов, участвовавших в формировании разнотравно-злаковых степей, И. В. Павлов (1948) упоминает горные виды альпийского или даже арктоальпийского характера, которые во время нагорных оледенений спустились в равнинные степи, где они в настоящее время широко распространены. Это будут следующие виды с характерной для них микофлорой: Puccinia avenastri Lavrov, Hendersonia avenastri Lavrov, Dinemasporium gramineum Lev. на видах Avenastrum; Uromyces poae Rabenh. на видах Poa; Phragmidium potentillae (Pers.) Karst., Marssonina potentillae (Desm.) Magn., Septoria potentillica Thiim. и др. на видах Potentilla; Sphaerotheca rna-cularis Magnus f. chamaerhodosi M. Vasjagma обитает на Cha-maerhodos erecta L. Этот гриб, описанный по сборам в Тарба-гатае, может быть найден в степной зоне, где встречается питающее растение.
Из азональных включений следует назвать представителей мезофильных лугов и развивающихся на них грибов: Erysiphe graminis DC. f. agropyri Jacz., Epichloe typhina (Pers.) Tul., Claviceps purpurea (Fr.) Tul., Ustilago aculeata (Ule) Liro, U. agrestis Syd., U. bullata Berk., Puccinia graminis Pers., P. persistens Plowr-, Septoria agropyri Ell. et Ev., 5. agrestis Sacc. и др. на Agropyron repens (L.) P. В.; Ustilago Sumnevicziana Lavrov на Puccinellia distans (L:) Pari.; Ustilago calamagrostis (Fuckel) Clinton, Puccinia coronifera Kleb., Selenophoma nebu-dosa (Rostr.) Lavrov на Calamagrostis epigeios (L.) Roth, и др.
На некоторых видах Cirsium паразитирует несколько форм Erysiphe cichoracearum DC. На севере Кустанайской области Н. Г. Антипова в 1960 г. обнаружила гриб на Cirsium arven-se L., который оказался новой формой, относящейся к виду Erysiphe communis Grevifle f. cirsii Antipova (1961).
О микофлоре лесной растительности, приуроченной к выходам гранитов (сосновые леса), к северным склонам (низкорослые березняки) и к днищам лощин (ивово-березовые заросли), было сказано выше. Здесь в основном встречаются те же виды.
В связи с уменьшением осадков и усилением засоленности тточв наблюдается еще большая ксерофитизация растительного покрова злаково-разнотравных или злаковых степей. Наряду с дерновинными злаками, о микофлоре которой шла речь, встречаются азональные включения, представленные растениями мезофильного луга (Pyrenophora teres (Died.) Dre-chsl., Diplodina graminea Sacc., Hendersonia triticina Lobik, Septoria graminum Desm. на Hordeum brevisubulatum Jon.; Claviceps purpurea Tul. на Aneurolepidium paboanum (Claus) Nevski; Puccinia aeluropidis Ricker на Aeluropus litoralis (Qouan) Pari, и др.), а также экстразональные виды, обычно обитающие в пустынной зоне (Uromyces kochiae Syd. на Kochia prostata (L.) Schrad. и т. п.).
Из интересных микологических находок следует упомянуть Polyporus rhizophilus (Pat.) Sacc. — редкого и единственного трутовика, паразитирующего у основания стеблей Fes-tuca sulcata Hack., Stipa Lessingiana Trin. et Rupr., Lasiagros-tis splendens (Trin.) Kunt. в Карагандинской области (Вася-гина, 1959, 1960), и Stipa capillata L., Elymus angustus Trin. в Семипалатинской области (Бондарцев и Кравцев, 1952; Бон-дарцев, 1953). Вне Казахстана он известен в Волгоградской области, а также в степях Центральной и Южной Европы^ Северной Африки и по берегам Средиземного моря.
Обнаруженные здесь подземные и наземные макрофиты относятся в основном к видам Gasteromycetes и Agaricales. Из* гастеромицетов особый интерес представляет первая находка для СССР — Gastrosporium simplex Matt. Этот гриб был собран Е. И. Андреевой в 1957 г. в 18 км юго-западнее оз. Жар-куль в грудницево-типчаково-ковылковой ассоциации, комцо-нентами которой являются: Stipa Lessingiana, Festuca sulcatar Bromus inermis, Agropyron pectiniforme, Koeleria gracilis, Artemisia austriaca, Potentilla humifusa и др. Он впервые был описан по сборам из Италии и в настоящее время, кроме Казахстана, известен в степях Чехословакии, Швейцарии, ГДР, ФРГ, Польши и Пакистана. Помимо него, зарегистрированы: Cal-vatia caelata (Bull.) Morg., С. Candida (Rostk.) Hollos, C. //-lacina (Berk, et Mont.) Lloyd, Mycenastrum corium (Guersent) Desvaux, Endoptychium agaricoides Czern., виды Lycogerdon,. Disciseda, Bovista и др. Из агариковых довольно многочисленны виды рода Agaricus, среди которых редко встречающийся A. tabularius Peck (Шварцман, 1958, 1959).
Казахский мелкосопочник расположен в степной зоне и на севере пустынной зоны Западного и Центрального Казахстана. Он представляет складки Уральского хребта, затухающие к востоку. Микофлору Мугоджар изучала Н. Ф. Писарева (1961), а микофлору мелкосопочника Центрального Казахстана — М. П. Васягина (1956, 1959, 1960).
Мугоджар ы вследствие того, что южная оконечность их простирается в зону северных полынных пустынь, а северная — в зону южной злаковой степи, на всем протяжении характеризуются однообразной степной или пустынно-степной растительностью нередко комплексного характера (Базинер, 1865; Сушкин, 1908; Русанов, 1927; Дохман, 1934, 1936, 1954 и др.).
Анализ генезиса флоры Мугоджар позволил Г. И. Дохман (1954) объединить обнаруженные виды в следующие группы: виды с ограниченным ареалом, в основном распространенные в пределах южных горных систем (Саян, Алтая, Тянь-Шаня: м реже —в Казахском мелкосопочнике) и характеризующиеся разрывом ареалов в пределах Тургайского столового плато; виды бореальные лесостепные, лесные и болотные, встречающиеся за пределами своих зональных местообитаний по сырым пониженным местам; виды западные, для которых Му-годжары являются восточным пределом их распространения; виды восточные, юго-восточные и южные, в основном распространенные в Туранской низменности и Устюрте; виды, относящиеся к немногим мугоджарским эндемам.
В результате изучения микофлоры Актюбинской области Н. Ф. Писаревой выявлено* более 350 видов и 56 форм грибов, относящихся к НО родам, 29 семействам и 16 порядкам, из которых 50,5% составляют паразиты и 49,5% сапрофиты. На Мугоджары приходится 128 видов и 31 форма грибов, распределяющихся по систематическим группам следующим образом. На первом месте по числу видов находится Sphaerop-sidates— 41, им уступают: Uredinales—32, Hyphomycetales — 15, Perisporiales—10 (30 форм), Agaricales—9, Gasteromy-•cetales — 7, Peronosporates — 5, Melanconiales — 2 и др. Наряду с широко распространенными видами, встречающимися и в других экологических условиях Актюбинской области, собраны такие, которые отмечены впервые для СССР или Казахстана. Некоторые образцы, после дополнительной проверки, лягут в основу первоописания видов, относящихся к различным систематическим группам грибов (Leptosphaerulina, Triphragmium и др.).
К редким находкам следует отнести: Erysiphe parnassiae (Halsted) Jacz. на Parnassia caroliniana Michx — ранее была известна только в Сев. Америке, а теперь она отмечена в СССР по находке в Мугоджарах на Parnassia palustris L.; Uromyces arenariae Tranz. на Arenaria lotigifolia M. В. — впервые отмечается для Казахстана.
Некоторые виды грибов обнаружены на питающих растениях, на которых они раньше не были известны: Melampsora euphorbiae-gerardianae W. Miill. на Euphorbia uralensis Fisch., Puccinia bullata (Pers.) Winter на Seseli strictum Ldb., Uromyces caryophyllinus (Schrank) Wint. на Gypsophila diffusa Fisch. и др.
Головные грибы в Мугоджарах не были отмечены, но в количестве 14 видов, относящихся к 6 родам, они найдены главным образом в степной части области. Из интересных находок назовем: Ustilago custanaica Lavrov на Роа pratensis L. — гриб описан по сборам в окрестностях Кустаная, а затем найден Н. Н. Лавровым в окрестностях Актюбинска и нигде больше пока не обнаружен; Urocystis hierochloae Murashk. на Hierochloe odorata (L.) Wahlb. — описан К. Е. Мурашкинским по сборам в окрестностях Омска, после чего его находили в .Казахстане, Киргизии, Якутии и других местах СССР»
Впервые для СССР зарегистирован гриб Entyloma spar-ganii (Lagerheim) Lagerheim на Sparganium stoloniferum Buch.-Ham. Он был известен только в Испании и во Франции, но на других видах питающих растений.
Остальные, выявленные здесь, грибы распределяются па группам следующим образом: Uredinales — 25, Agaricales — 9 Sphaeropsidales —9, Hyphomycetales —7, Aphyllophorales — 4 вида и др.; всего 81 вид и 9 форм, относящихся к 39 родам. Среди них также имеются интересные виды, но мы на них останавливаться не будем.
Древние горы Улутау покрыты степной или пустынно-степной растительностью. Они, по мнению Н. В. Павлова (1949), интересны тем, что в них сосредоточены виды, эндемичные для мелкосопочника Центрального Казахстана. Me-зофильные евросибирские элементы произрастают в местах выхода на равнину многочисленных речек и ручьев, сбегающих с гор, Ботанико-географическое значение Улутау выше Мугоджар. Возможно, они являются одним из видообразо-вательных центров Северного Казахстана.
В микологическом отношении эти горы мало изучены. Обнаружение здесь ржавчинного гриба Hyalopsora polypodii (DC.) Magn, на Cystopteris fragilis (L.) Bernh. подтверждает мнение ботаников о древности флоры этих гор и о связи мико-флоры их с восточной Сев. Америкой и восточной умеренной Азией, областями древних флор, где в основном и обитают виды рода Hyalopsora.
Микофлору мелкосопочника Центрального Казахстана в пределах восточной части Карагандинской, области исследовала М. П. Васягина (1956, 1957, 1959, 1960). Несмотря на то, что он простирается в степной зоне, растительность его довольно сложна. Более пониженные межсопочные долины заняты ковыльно-типчаковыми степями; сопочные массивы представлены полынно-типчаково-ковыльными степями и растительностью скал; по склонам сопок и межсопочным ложбинам произрастают заросли степных кустарников; на гранитных сопках встречаются отдельные массивы остепненных сосновых лесов, а местами в межсопочных ложбинах — березовые лески.
На обследованной территории выявлено 313 видов и 44 формы грибов, относящихся к 17 порядкам, 28 семействам и 93 родам. Среди них преобладают несовершенные грибы — 147 (47,8%), им уступают базидиальные— 105 (34%), сумчатые—37 (12%) и фикомицеты— 17 (5,5%). Наряду с широко распространенными видами встречены такие, которые до этих находок отсутствовали не только в Казахстане, но и в других местах СССР. Например: Ramutaria Scheldoni Trotter на Delphinium dictyocarpum DC. была известна на D. scopu-lorum вне СССР; Ramularia libanotidis Bubak на Libanotis sibh rica (L.) С. A. Mey. показана только для Венгрии, где обитает на L. montana Crantz., и т. п. К редким находкам следует также отнести гриб, описанный Н. А. Мехтиевой (1955) по сборам в Азербайджанской ССР, — Phyllosticta libanotidis N-Mechtijeva на Libanotis transcaucasica В. Schischk. и обнаруженный в Каркаралинских горах на L. sibirica, оказавшимся вторым питающим растением для данного вида. Здесь также найдены грибы, послужившие образцами для первоописания их: Ramularia glycyrrhizae М. Vasjagina на Glycyrrhiza uralen-sis Fisch., Fusictadium lonicerae M. Vasjagina на Lonicera tata-rica L., Heterosporium caraganae M. Vasjagina на Caragana fru~ tex (L.) C. Koch., Macrosporium melandrii M. Vasjagina на Me-landrium album (Mill.) Garcke (Васягина, 1957). Среди обнаруженных мучнисто-росяных грибов (12 видов и 40 форм) две формы оказались новыми: Erysiphe cichoracearum DC. f. phy-sochlainae M. Vasjagina на Physochlaina physaloides (L.) Q.r Leveillula taurica Arnaud f. mulgedii M. Vasjagina на Mulgedi-um tataricum DC. (Васягина, 1959). Остальные грибы, относящиеся к пикнидиальным, после соответствующей проверки также будут обнародованы.
На обследованной территории головневых грибов оказалось мало. Их обнаружено только 13 видов, что составляет немногим более 4% от всех учтенных видов. Среди них преобладают виды рода Ustilago — 8, Cintractia—3, Tranzscheliel-la otophora Lavrov и Sorosvorium saharianum Trotter. Они в основном обитают на степных злаках и на возделываемых зерновых культурах.
Происхождение степей и степной флоры Евразии (на пространстве от Карпат и Дуная до Алтая и Оби между 45 и 50°,. а на Волге и Урале до 55° с. ш.) синхронизируется многими авторами с ледникового периода (Лавренко, 1940; Клеопов,. 1941; Гаевский, 1937 и др.).
М. Г. Попов (1949), основываясь на данных некоторых авторов (Пачоского, 1910; Козловской, 1931; Страхова, 1937), высказывает мысль о том, что зачатки степей и степной флоры были уже в доледниковой, плейстоценовой Евразии. Касаясь разрывов в ареалах некоторых степных видов, он приходит к заключению, что характер разрывов и родство этих видов заставляет признавать сплошное плиоценовое распространение их в перигляциальной полосе Восточной Европы, а возникновение разрыва ареала отнести к плейстоцену. М. Г. Попов предполагает, что по численности наибольшее значение в образовании современной понтической (степной) флоры имеют степные бореальные виды древнесредиземноморского родства и остепненные бореальные лесные виды. На долю первых он отводит не менее 50% видов степной флоры из •общего числа около 1500 и полагает, что важнейшие злаки •степей (Stipa, Festuca) относятся к этой группе, a Koeleria и Роа — ко второй.
Эволюция степного типа растительности трактуется учеными по-разному. Так, многие авторы (Клементе, 1936; Клеопов, 1941; Криштофович, 1946; Культиасов, 1946; Овчинников, 1946; Толмачев, 1958; Крашенинников, 1958 и др.) признают филогенетическую преемственность между лесными и степными видами. Другие же (Пачоский, 1910; Тугаринов, 1929; Сочава, 1945; Соболевская, 1958 и др.) связывают происхождение степной растительности с пустынной или (Тугаринов, 1929; Коровин, 1935; Лавренко, 1933 и др.) горной или даже (Комаров, 1908—1909; Григорьев, 1930 и др.) тундровой растительностью. П. Д. Ярошенко (1950) выводит степь из саванны, но отчасти из леса и полупустыни. Б. А. Быков (1957) связывает степь с лугами, саваннами и пустынями, но не лесами.
Что же касается вопроса о происхождении растительности ^степей Казахстана, то Н. В. Павлов (1949) считает, что раз-•нотравно-злаковые степи происходят из нагорных степей Кавказа (Армении или Дагестана), растения которых, спускаясь с гор в ледниковый период, населяли равнины Южной Европейской части СССР и Западной Азии (в пределах южной части Западной Сибири и Северного Казахстана). В сложении южных злаково-разнотравных степей участвовали встречные миграции: средиземноморская с ее ковылями и разнотравьем и восточно-сибирская с ее обедненным типчаковым составом.
Детальное изучение микофлоры степей и других типов растительности, возможно, облегчит ботаникам решение этого .вопроса. Наши микологические находки также свидетельствуют о генетической связи европейских и азиатских степей.
С. Р. Шварцман,
МАтериалы к истории микофлоры Казахстана,
(Дополнение к II тому «Флоры споровых растений Казахстана. Головневые грибы». С. Р. Шварцман, 1960)
Издательство Академии Наук Казахской ССР Алма-Ата 1962