Влияние внешних условий на развитие грибов

Для развития грибов присутствия подходящего субстрата — опавших листьев, живых растений и др. недостаточно, необходимо также определенное сочетание условий среды — температуры, влажности, освещения и др. При этом часто для роста мицелия и образования спороношений нужны разные условия. Известно, что переход от вегетативного роста к образованию спор часто связан у грибов с изменением условий питания и происходит после истощения ими среды. При росте на богатых органическими веществами средах, например пивном сусле, многие микроскопические грибы (альтер-нарии, пенициллы и др.) пышно растут, но плохо спороносят и, наоборот, на средах бедных органикой образуют обильные спороношения.

Для роста мицелия многих шляпочных грибов нужна более высокая температура, чем для образования их плодовых тел. Так, у культивируемого шампиньона мицелий лучше растет при температуре 20 — 2 5°С, а плодовые тела образуются при 15—18°С.

Грибы способны развиваться в широких пределах температуры. Рост многих из них начинается при 0—5°С и прекращается только при повышении температуры до 3 5—40°С, но наиболее благоприятны для них 20 — 30°С. Большинство наших распространенных шляпочных грибов плодоносит при 15—22° С. Есть, однако, грибы, которые лучше развиваются при более низких и при более высоких температурах. У первых из них, называемых психрофилами, развитие происходит обычно ранней весной или поздней осенью, а часто продолжается и всю зиму. Так, плодовые тела сморчков и строчков образуются ранней весной, при низких температурах, а у саркосомы и саркосци-фы — часто на проталинах, рядом с еще не растаявшим снегом. После осенних заморозков еще продолжают плодоносить некоторые шляпочные грибы; вешенку, фиолетовую рядовку, зимний гриб, некоторые гигрофорусы можно встретить до глубокой осени.

У перечисленных видов психрофилия проявляется на стадии плодоношения, а их мицелий прекрасно растет и при температуре около 20°С. Известны грибы, весь цикл развития которых может происхо дить при низких температурах, не пргиы шающих 5—10°С. В северных районах возделывания озимых на них часто распространяется снежная плесень, вызывающая выпревание растений и образование на посевах характерных плешин. Возбудитель этой болезни — фузариум снежный — часто заражает растения еще с осени и развивается даже под снегом, если он выпал на незамерзшую почву. Ранней весной сразу после таяния снега можно наблюдать массовое образование на больных растениях рыхлого паутинистого мицелия со спорами.

При низких температурах способен развиваться и возбудитель так называемого снежного шютте — болезни сеянцев сосен, вызывающей часто гибель в питомниках до 60% растений. Заражение хвои этим грибом и его развитие происходят только зимой, под снежным покровом, где температура не опускается ниже -5°С. Ветви или целые сеянцы, находящиеся под снегом, при массовом развитии гриба погибают, поэтому болезнь особенно вредоносна в тех районах, где за зиму образуется мощный снежный покров.

Термофильные (теплолюбивые) грибы, часто встречающиеся в саморазогревающихся субстратах — компосте, гниющем сене и т. п., наоборот, требуют для своего развития высоких температур, от 30— 35 до 55°С и даже выше. Споры грибов могут нередко выдерживать действие очень высоких (более 90°С) и очень низких (менее - 200°С) температур, не теряя способности к прорастанию. Есть экспериментальные данные, подтверждающие, что часть клеток дрожжей не погибает при температуре более 80°С, а мицелий некоторых мукоров — при охлаждении его до -110°С. На способности грибов сохранять жизнеспособность при низких температурах основано хранение их спор и мицелия в жидком азоте, при - 196°С, широко используемое в коллекциях культур.

Большинство грибов требует для своего развития достаточно высокой влажности воздуха и субстрата. Так, многие макро-мицеты, в том числе шляпочные грибы и трутовики, хорошо развиваются и плодоносят при влажности выше 60% и особенно при 80—85%. При более высокой влажности субстрата (до 95—100%) их рост часто задерживается, так как в этих условиях возникает недостаток кислорода, необходимого для развития. Например, у древоразрушающих грибов при полном насыщении древесины водой мицелий не проникает внутрь ее, а стелется по ее поверхности и развит слабо. Почвы, насыщенные водой, например заболоченные,

содержат лишь следы свободного кислорода. В таких почвах можно обнаружить лишь немногочисленные грибы, приспособленные к обитанию при недостатке кислорода, — эмерицеллопсисы, некоторые фузариумы и др. Особенно неблагоприятна высокая влажность в сочетании с низкой температурой для плодоношения многих шляпочных грибов. В холодное, дождливое лето бывают такие же небольшие урожаи грибов, как и в сухое.

Для роста и образования плодоношений не всем грибам нужна высокая влажность. Не нуждаются в ней виды грибов, растущие в степях, пустынях и полупустынях, например некоторые гастеромицеты — баттарея, тулостома, феллориния и др. В процессе эволюции у таких грибов возникли специальные приспособления к условиям низкой влажности: толстый перидий плодовых тел, часто имеющий студенистый слой, мицелиальные тяжи и ризоморфы, способные проникать в глубокие слои почвы, а также песчаные чехлы вокруг них, сцементированные выделениями мицелия и образующие капилляры, по которым к мицелию поступает вода.

Мучнисторосяные грибы также предпочитают условия относительно невысокой влажности и особенно многочисленными бывают в годы с теплым и сухим летом. К обитанию в засушивых районах — в Средней Азии, степном Крыму, а также в южных районах Северной Америки и т. п. приспособились виды левейюла. Мицелий у них в отличие от других грибов этой группы развивается внутри тканей растений, а на поверхность через устьица выходят гифы, образующие конидиеносцы с конидиями. При массовом развитии в стадии конидиального спороношения эти грибы часто придают характерный вид пейзажу — пораженные растения выглядят как бы запыленными.

При крайне низкой влажности воздуха могут расти и некоторые аспергиллы. Ползучий эуроциум, например, встречается в хранилищах при влажности воздуха около 13 —15%, где вызывает плесневение зерна и других продуктов.

Мицелий грибов, распространяющийся в толще субстрата, прекрасно растет при отсутствии света. Солнечный свет даже подавляет у некоторых видов его развитие, или их мицелий обладает отрицательным фототропизмом (ростом в направлении от источника света). Отрицательный фототропизм вместе с явлением хемотропизма (роста в направлении увеличения концентрации определенных веществ) и гидротропизма обеспечивает рост мицелия внутри субстрата и его более полное использование.

Спороношения некоторых грибов, например плодовые тела шампиньонов, могут развиваться в условиях полной темноты. Известны случаи, когда они росли под асфальтом или бетонным полом и разрывали их, выходя на поверхность. Однако у большинства грибов нормальное спороношение происходит только при освещении. Сейчас установлено, что лучи определенных частей солнечного спектра — ультрафиолетовые и коротковолновые синие — индуцируют образование спор у грибов, например у альтернарий, фузариумов и др. Обнаружены у грибов и некоторые пигменты-фоторецепторы (воспринимающие свет). У многих шляпочных грибов и трутовиков, развивающихся в темноте или при недостатке света, плодовые тела часто имеют уродливую форму, у них отсутствует дифференциация на шляпку и ножку и не образуются споры.

Солнечный свет, особенно ультрафиолетовые лучи, в больших дозах подавляет развитие грибов, даже убивает их. Это явление получило название светового повреждения или световой гибели. Поэтому у грибов, подверженных в условиях их местообитания (в горах, пустынях, на поверхности растений и т. д.) сильной инсоляции, возникли приспособления для защиты от нее. В клеточных стенках этих грибов содержатся темные пигменты — меланины, поглощающие свет и защищающие от его действия клеточные структуры. Защитные функции выполняют и красные или оранжевые пигменты из группы каротиноидов, образуемые многими грибами.

Очень важное значение для развития организмов имеет активная кислотность среды (рН), величина которой характеризует концентрацию в среде ионов водорода; от ее значения зависит жизнь грибов — поступление в клетку питательных веществ, активность ферментов, спорообразование, синтез пигментов и антибиотиков и др.

Большинство грибов предпочитает для своего развития субстраты, имеющие кислую реакцию, — растительные остатки и ткани растений, кислые почвы и др. Меньше грибов на животных остатках и других субстратах, имеющих щелочную реакцию. На них в массе развиваются бактерии и актиномицеты, которые, наоборот, не растут при кислой реакции среды.
Изучение грибов в чистой культуре показывает, что оптимальна для них кислая среда, однако предельные значения кислотности для разных грибов различны. Некоторые виды пенициллов и аспергиллов, например, могут развиваться в очень широких пределах кислотности — от сильнокислой до щелочной среды (рН от 1,5—2 до 11). Кроме того, начиная свой рост в щелочных условиях, грибы могут активно изменять реакцию среды в кислую стороны за счет образования углекислого газа и органических кислот. Поэтому предпочтение грибами кислых субстратов связано не только с более подходящей для их роста реакцией среды, но и, вероятно, в большей мере с отсутствием или слабым развитием в таких субстратах их основных конкурентов — бактерий и актиномицетов.

На любых естественных субстратах, будь то почвы, растительные остатки, поверхность растений и т. п., грибы не развиваются в чистой культуре, а встречаются в очень сложных группировках или сообществах, в состав которых входят другие микроорганизмы (бактерии, актиномицеты), а также микроскопические животные — амебы и другие простейшие, нематоды, насекомые и др., вступают также во взаимодействие с растениями и животными. В таких группировках существуют очень сложные взаимодействия между входящими в их состав организмами: от отрицательных, подавляющих развитие организмов — конкуренции за источники питания' или воду, выделения продуктов обмена, подавляющих рост других организмов (антибиоз), до положительных, благоприятных для организмов — образования одними организмами веществ, используемых в пищу другими организмами (метабиоз), или симбиотиче-ских отношений. Некоторые грибы, обладающие вследствие медленного роста или по другим причинам слабой конкурентной способностью, часто развиваются в таких условиях и на таких субстратах, где конкурентные организмы отсутствуют. Таковы, например, многочисленные кар-бофильные грибы, растущие на гарях и кострищах. Их можно встретить на свежих кострищах уже через 10—12 дней. Первыми на них развиваются красно-оранжевые корочки сливающихся апотециев пиронемы, позднее появляются геопиксисы и некоторые пецицы, сморчки, а затем специфические шляпочные грибы (чешуйчатка огнелюбивая и др.) и печеночные мхи.

Развитие грибов в значительной мере зависит от деятельности человека. Мы уже упоминали, что человек часто переносит пропагулы грибов, способствуя их распространению. К сожалению, это касается преимущественно грибов-паразитов, вызывающих болезни растений. В процессе освоения новых пространств коренным образом меняются условия среды, и это неизбежно отражается на развитии грибов. Там, где нет леса, уже не встретишь грибов, образующих микоризу с деревьями — белых, подосиновиков, подберезовиков, рыжиков и др. В окультуренных почвах, в противоположность лесным резко сокращается содержание базидиаль-ных грибов, зато развивается множество таких микроскопических грибов, как пенициллы, аспергиллы, фузариумы и др.

Резко нарушается развитие грибов, особенно шляпочных, и в лесах, где пасут скот, или подверженных сильной рекреационной нагрузке, которая особенно сильна в лесах лесопарковых зон крупных городов. При сильном вытаптывании уплотняется почва, изменяется травяной покров, а вслед за этим и состав грибов. Кроме того, много мицелия уничтожается при варварском сборе грибов, когда грибники буквально разворачивают лесную подстилку в поисках совсем крошечных, еще не вышедших на поверхность плодовых тел. От рук отдыхающих немало гибнет и несъедобных грибов — сбитых или раздавленных мухоморов и других поганок. Такому «грибнику» и невдомек, что ненужные ему грибы — необходимые компоненты сложного сообщества, каким является лес, участвующие в минерализации опада, образующие микоризу с деревьями, служащие пищей для многочисленных животных.

Предпринимались попытки повысить урожай грибов путем внесения в лесную почву удобрений. Экспериментами, проведенными в березовых и сосновых лесах Карелии, были выявлены интересные закономерности действия удобрений на плодоношение разных видов грибов. Внесение их в почву раз в 4—5 лет стимулировало плодоношение у одних видов грибов и полностью подавляло у других. В березняках, например, уже в первый год после добавления к почве азота или полного удобрения появлялись черные грузди и свинушка тонкая, а на второй год последняя развилась так сильно, что составила 90% всего урожая грибов. В то же время на таких участках почти совсем пропали белые грибы, паутинники и некоторые другие, урожай которых не восстановился даже через 4 года после внесения удобрений.

М. В. Горленко, Л.В. Гарибова, И.И. Сидорова, "Все о грибах", Москва, 1986